Головной мозг человека — это… Что такое Головной мозг человека?

Оболочки головного мозга

alt

Головной мозг человека (фиксированный в формалине)

Головной мозг — центральный орган нервной системы. Говорить о наличии головного мозга в строгом смысле можно только применительно к позвоночным, начиная с рыб. Однако, несколько вольно этот термин используют для обозначения аналогичных структур высокоорганизованных беспозвоночных — так, например, у насекомых «головным мозгом» называют иногда скопление ганглиев окологлоточного нервного кольца. [1]. При описании более примитивных организмов говорят о головных ганглиях, а не о мозге.

Вес головного мозга в процентах от массы тела составляет у современных хрящевых рыб 0,06-0,44%, у костных рыб 0,02-0,94%, у хвостатых земноводных 0,29-0,36%, у бесхвостых 0,50-0,73%[2] У млекопитающих относительные размеры головного мозга значительно больше: у крупных китообразных 0,3%; у мелких китообразных — 1,7%; у приматов 0,6—1,9%. У человека отношение веса головного мозга к весу тела максимально — 3%.[3]

https://www.youtube.com/watch?v=https:accounts.google.comServiceLogin

Наиболее крупные размеры имеет головной мозг млекопитающихотрядовкитообразные, хоботные, приматы. Наиболее сложным и функциональным мозгом можно считать мозг человека.

Головной мозг человека (фиксированный в формалине)

Головной мозг человека (фиксированный в формалине)

Головной мозг — главный отдел ЦНС. Говорить о наличии головного мозга в строгом смысле можно только применительно к позвоночным, начиная с рыб. Однако несколько вольно этот термин используют для обозначения аналогичных структур высокоорганизованных беспозвоночных — так, например, у насекомых «головным мозгом» называют иногда скопление ганглиев окологлоточного нервного кольца[1]. При описании более примитивных организмов говорят о головных ганглиях, а не о мозге.

Вес головного мозга в процентах от массы тела составляет у современных хрящевых рыб 0,06—0,44 %, у костных рыб 0,02—0,94 %, у хвостатых земноводных 0,29—0,36 %, у бесхвостых 0,50—0,73 %[2]. У млекопитающих относительные размеры головного мозга значительно больше: у крупных китообразных 0,3 %; у мелких китообразных — 1,7 %; у приматов 0,6—1,9 %. У человека отношение массы головного мозга к массе тела в среднем равно 2 %.

Наиболее крупные размеры имеет головной мозг млекопитающихотрядовкитообразные, хоботные, приматы. Наиболее сложным и функциональным мозгом считается мозг человека разумного.

Средняя масса головного мозга у различных живых существ приведена в таблице[3].

Группа Масса мозга, г
Аллигатор 8,4
Белка 7,6
Опоссум 6
Шерстокрыл 6
Муравьед 4,4
Морская свинка 4
Обыкновенный фазан 4,0
Ёж 3,35
Тупайя 3
Броненосец 2,5
Сова 2,2
Крыса (массой 400 г) 2
Серая куропатка 1,9
Хомяк 1,4
Прыгунчик 1,3
Воробей 1,0
Европейская перепёлка 0,9
Черепаха 0,3—0,7
Лягушка-бык 0,24
Гадюка 0,1
Золотая рыбка 0,097
Зелёная ящерица 0,08
Строение головного мозга человека

Строение головного мозга человека

Объём мозга большинства людей находится в пределах 1250—1600 кубических сантиметров и составляет 91—95 % ёмкости черепа. В головном мозге различают пять отделов: продолговатый мозг, задний, включающий в себя мост и мозжечок, эпифиз, средний, промежуточный и передний мозг, представленный большими полушариями. Наряду с приведённым выше делением на отделы, весь мозг разделяют на три большие части:

  • полушария большого мозга;
  • мозжечок;
  • ствол мозга.

Кора большого мозга покрывает два полушария головного мозга: правое и левое.

Головной мозг, как и спинной, покрыт тремя оболочками: мягкой, паутинной и твердой.

Рис. 1. Головной мозг некоторых позвоночных (вид сверху): 1 — круглоротые (циклостома); II — хрящевая рыба (селахия); III — костистая рыба (карп); IV — амфибия (лягушка); V — рептилия (ящерица); VI —- птица (голубь); VII— млекопитающее (еж); 1 — конечный мозг; 1а — обонятельная луковица; 16 — остальная часть конечного мозга; 2— промежуточный мозг; 3 — средний мозг; 4 — мозжечок; 5 — продолговатый мозг; 5а — лицевая доля; 56 — lobus vagalis. По Куленбеку.

Мягкая, или сосудистая, оболочка головного мозга (лат. pia mater encephali) непосредственно прилегает к веществу мозга, заходит во все борозды, покрывает все извилины. Состоит она из рыхлой соединительной ткани, в которой разветвляются многочисленные сосуды, питающие мозг. От сосудистой оболочки отходят тоненькие отростки соединительной ткани, которые углубляются в массу мозга.

Паутинная оболочка головного мозга (лат. arachnoidea encephali) — тоненькая, полупрозрачная, не имеет сосудов. Она плотно прилегает к извилинам мозга, но не заходит в борозды, вследствие чего между сосудистой и паутинной оболочками образуются подпаутинные цистерны, наполненные спинномозговой жидкостью, за счет которой и происходит питание паутинной оболочки.

Самая большая, мозжечково-продолговатая цистерна, размещена сзади четвёртого желудочка, в неё открывается срединное отверстие четвёртого желудочка; цистерна боковой ямки лежит в боковой борозде большого мозга; межножковая — между ножками мозга; цистерна перекресток — в месте зрительной хиазмы (перекресток).

Твёрдая оболочка головного мозга (лат. dura mater encephali) — это надкостницы для внутренней мозговой поверхности костей черепа. В этой оболочке наблюдается наивысшая концентрация болевых рецепторов в организме человека, в то время как в самом мозге болевые рецепторы отсутствуют (см. Головная боль).

Твердая мозговая оболочка построена из плотной соединительной ткани, выстланной изнутри плоскими увлажненными клетками, плотно срастается с костями черепа в области его внутренней основы. Между твердой и паутинной оболочками находится субдуральное пространство, заполненное серозной жидкостью.

Головной мозг человека - это... Что такое Головной мозг человека?

Развитие, происходящее в период до рождения, внутриутробное развитие плода. В пренатальный период происходит интенсивное физиологическое развитие мозга, его сенсорных и эффекторных систем.

Натальное состояние

Дифференциация систем коры головного мозга происходит постепенно, что приводит к неравномерному созреванию отдельных структур мозга.

При рождении у ребенка практически сформированы подкорковые образования и близки к конечной стадии созревания проекционные области мозга, в которых заканчиваются нервные связи, идущие от рецепторов разных органов чувств (анализаторных систем), и берут начало моторные проводящие пути[27].

Указанные области выступают конгломератом всех трех блоков мозга. Но среди них наибольшего уровня созревания достигают структуры блока регуляции активности мозга (первого блока мозга). Во втором (блоке приема, переработки и хранения информации) и третьем (блоке программирования, регуляции и контроля деятельности) блоках наиболее зрелыми оказываются только те участки коры, которые относятся к первичным долям, осуществляющим приём приходящей информации (второй блок) и формирующие исходящие двигательные импульсы (3-й блок)[28].

Другие зоны коры головного мозга к моменту рождения ребенка не достигают достаточного уровня зрелости. Об этом свидетельствует небольшой размер входящих в них клеток, малая ширина их верхних слоев, выполняющих ассоциативную функцию, относительно небольшой размер занимаемой ими площади и недостаточная миелинизация их элементов.

https://www.youtube.com/watch?v=ytpolicyandsafetyru

В возрасте от двух до пяти лет происходит созревание вторичных, ассоциативных полей мозга, часть которых (вторичные гностические зоны анализаторных систем) находится во втором и третьем блоке (премоторная область). Эти структуры обеспечивают процессы перцепции и выполнение последовательности действий[27].

Следующими созревают третичные (ассоциативные) поля мозга. Сначала развивается заднее ассоциативное поле — теменно-височно-затылочная область, затем, переднее ассоциативное поле — префронтальная область.

Третичные поля занимают наиболее высокое положение в иерархии взаимодействия различных мозговых зон, и здесь осуществляются самые сложные формы переработки информации. Задняя ассоциативная область обеспечивает синтез всей входящей разномодальной информации в надмодальное целостное отражение окружающей субъекта действительности во всей совокупности её связей и взаимоотношений.

Таким образом, каждый из трёх функциональных блоков мозга достигает полной зрелости в разные сроки и созревание идет в последовательности от первого к третьему блоку. Это путь снизу вверх — от нижележащих образований к вышележащим, от подкорковых структур к первичным полям, от первичных полей к ассоциативным.

Головной мозг человека - это... Что такое Головной мозг человека?
Головной мозг человека - это... Что такое Головной мозг человека?

Головной мозг, строение

Головной мозг человека - это... Что такое Головной мозг человека?

Кора большого мозга покрывает два полушария головного мозга: правое и левое.

Головной мозг, как и спинной, покрытый тремя оболочками: мягкой, паутинной и твердой.

Мягкая, или сосудистая, оболочка головного мозга (лат. pia mater encephali) непосредственно прилегает к веществу мозга, заходит во все борозды, покрывает все извилины. Состоит она из рыхлой соединительной ткани, в которой разветвляются многочисленные сосуды, питающие мозг. От сосудистой оболочки отходят тоненькие отростки соединительной ткани, которые углубляются в массу мозга.

Паутинная оболочка головного мозга (лат. arachnoidea encephali) — тоненькая, полупрозрачная, не имеет сосудов. Она плотно прилегает к извилинам мозга, но не заходит в борозды, вследствие чего между сосудистой и паутинной оболочками образуются подпаутинные цистерны наполненные спинномозговой жидкостью, за счет которой и происходит питание паутинной оболочки.

Самая большая, мозжечково-продолговатая цистерна, размещена сзади четвёртого желудочка, в неё открывается срединное отверстие четвёртого желудочка; цистерна боковой ямки лежит в боковой борозде большого мозга; межножковая — между ножками мозга; цистерна перекресток — в месте зрительной хиазмы (перекресток).

Рис. 2. Схема поперечного разреза через мозговой желобок (а) и мозговую трубку (б) тритона: 1 — мозговой желобок; 2 — хорда; 3 — эктодерма; 4 — мезодерма; 5 — энтодерма; 6 — пищеварительная трубка; 7 — мозговая трубка. По Гертвигу.

Твёрдая оболочка головного мозга (лат. dura mater encephali) — это надкостницы для внутренней мозговой поверхности костей черепа. В этой оболочке наблюдается наивысшая концентрация болевых рецепторов в организме человека, в то время как в самом мозге болевые рецепторы отсутствуют.

Твердая мозговая оболочка построена из плотной соединительной ткани, выстланной изнутри плоскими увлажненными клетками, плотно срастается с костями черепа в области его внутренней основы. Между твердой и паутинной оболочками находится субдуральное пространство, заполненное серозной жидкостью.

Ткани мозга

Головной мозг заключен в надежную оболочку черепа (за исключением простых организмов). Кроме того, он покрыт оболочками (лат. meninges) из соединительной ткани — твёрдой (лат. dura mater) и мягкой (лат. pia mater), между которыми расположена сосудистая, или паутинная (лат. arachnoidea) оболочка. Между оболочками и поверхностью головного и спинного мозга расположена цереброспинальная (часто её называют спинномозговая) жидкость — ликвор (лат. liquor).

Головной мозг высших позвоночных организмов состоит из ряда структур: коры больших полушарий, базальных ганглиев, таламуса, мозжечка, ствола мозга. Эти структуры соединены между собой нервными волокнами (проводящие пути). Часть мозга, состоящая преимущественно из клеток, называется серым веществом, из нервных волокон — белым веществом.

Головной мозг заключен в прочную оболочку черепа (за исключением простых организмов). Кроме того, он покрыт оболочками (лат. meninges) из соединительной ткани — твёрдой (лат. dura mater) и мягкой (лат. pia mater), между которыми расположена сосудистая, или паутинная (лат. arachnoidea) оболочка. Между оболочками и поверхностью головного и спинного мозга расположена цереброспинальная (часто её называют спинномозговая) жидкость — ликвор (лат. liquor).

Рис. 3. Головной мозг трехмесячного зародыша (правая половина, изнутри): 1 — pallium; 2 — thalamus; 3 — epithalamus; 4 — metathalamus; 5 — lamina tecti; 6 — pedunculus cerebri; 7 — cerebellum; 8 — fossa rhomboidea; 9 — medulla oblongata; 10 — medulla spinalis; 11 — pons; 12 — pars mamillaris hypothalami; 13 — hypophysis; 14 — chiasma opticum; 15 — pars optica hypothalami; 16—rhinencephalon; 17 — corpus striatum. Слева внизу схема развития мозговых пузырей: а — telencephalon; б — diencephalon; в — mesencephalon; г — isthmus rhombencephali; д — metencephalon; e — myelencephalon. По Шпальтегольцу.

Головной мозг высших позвоночных организмов состоит из ряда структур: коры больших полушарий, базальных ганглиев, таламуса, мозжечка, ствола мозга. Эти структуры соединены между собой нервными волокнами (проводящие пути). Часть мозга, состоящая преимущественно из клеток, называется серым веществом, из нервных волокон — белым веществом.

Клетки мозга

Клетки мозга включают нейроны (клетки, генерирующие и передающие нервные импульсы) и глиальные клетки, выполняющие важные дополнительные функции. (Можно считать, что нейроны являются паренхимой мозга, а глиальные клетки стромой). Нейроны делятся на возбуждающие (то есть активирующие разряды других нейронов) и тормозные (препятствующие возбуждению других нейронов).

Коммуникация между нейронами происходит посредством синаптической передачи. Каждый нейрон имеет длинный отросток, называемый аксоном, по которому он передает импульсы другим нейронам. Аксон разветвляется и в месте контакта с другими нейронами образует синапсы — на теле нейронов и дендритах (коротких отростках).

В большинстве синапсов передача сигнала осуществляется химическим путем — посредством нейромедиаторов. Медиаторы действуют на постсинаптические клетки, связываясь с мембранными рецепторами, для которых они являются специфическими лигандами. Рецепторы могут быть лиганд-зависимыми ионными каналами, их называют еще ионотропными рецепторами, или могут быть связаны с системами внутриклеточных вторичных мессенджеров (такие рецепторы называют метаботропными).

Токи ионотропных рецепторов непосредственно изменяют заряд клеточной мембраны, что ведет к ее возбуждению или торможению. Примерами ионотропных рецепторов могут служить рецепторы к ГАМК (тормозной, представляет собой хлоридный канал), или глутамату (возбуждающий, натриевый канал). Примеры метаботропных рецепторов — мускариновый рецептор к ацетилхолину, рецепторы к норадреналину, эндорфинам, серотонину.

https://www.youtube.com/watch?v=ytadvertiseru

Форма и размеры нейронов головного мозга очень разнообразны, в каждом его отделе разные типы клеток. Различают принципиальные нейроны, аксоны которых передают импульсы другим отделам, и интернейроны, осуществляющие коммуникацию внутри каждого отдела. Примерами принципиальных нейронов являются пирамидные клетки коры больших полушарий и клетки Пуркиньемозжечка. Примерами интернейронов являются корзиночные клетки коры.

Активность нейронов в некоторых отделах головного мозга может модулироваться так же гормонами.

Функционирование нейронов мозга требует значительных затрат энергии, которую мозг получает через сеть кровоснабжения. Всего кровоснабжением головного мозга занимаются 4 артерии — 2 сонные и 2 позвоночные, по их руслу к мозгу транспортируется до 20 % всего объема крови. Уже в полости черепа сонная артерия имеет продолжение в виде передней и средней мозговых артерий, позвоночные артерии сливаются на уровне ствола головного мозга в Основную артерию, которая далее продолжается уже в качестве двух задних мозговых артерий.

Перечисленные три пары артерий (передняя, средняя, задняя) анастомозируя между собой образуют Виллизиев круг. Для этого передние мозговые артерии соединяются между собой передней соединительной артерией, а между средней и задней мозговой артерией, с каждой стороны, имеется задняя соединительная артерия.

Подобное, «нормальное» строение встречается в 25 % случаев. Отсутствие анастомозов между артериями становится заметным при развитии сосудистой патологии (инсультов), когда из-за отсутствия замкнутого круга анастомозов, область поражения увеличивается. Если активность нейронов в одном из отделов усиливается, увеличивается и кровоснабжение этой области.

Между кровью и тканями мозга имеется гематоэнцефалический барьер, который задерживает большие молекулы. Этот барьер защищает мозг от многих видов инфекции. В то же время, многие лекарственные препараты, эффективные в других органах, не могут проникнуть в мозг через барьер.

Клетки мозга включают нейроны (клетки, генерирующие и передающие нервные импульсы) и глиальные клетки, выполняющие важные дополнительные функции. Можно считать, что нейроны являются паренхимой мозга, а глиальные клетки — стромой. Различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Коммуникация между нейронами происходит посредством синаптической передачи. Каждый нейрон имеет длинный отросток, называемый аксоном, по которому он передает импульсы другим нейронам. Аксон разветвляется и в месте контакта с другими нейронами образует синапсы — на теле нейронов и дендритах (коротких отростках).

В большинстве синапсов передача сигнала осуществляется химическим путём — посредством нейромедиаторов. Медиаторы действуют на постсинаптические клетки, связываясь с мембранными рецепторами, для которых они являются специфическими лигандами. Рецепторы могут быть лиганд-зависимыми ионными каналами, их называют ещё ионотропными рецепторами, или могут быть связаны с системами внутриклеточных вторичных посредников (такие рецепторы называют метаботропными).

Токи ионотропных рецепторов непосредственно изменяют заряд клеточной мембраны, что ведёт к её возбуждению или торможению. Примерами ионотропных рецепторов могут служить рецепторы к ГАМК (тормозной, представляет собой хлоридный канал), или глутамату (возбуждающий, натриевый канал). Примеры метаботропных рецепторов — мускариновый рецептор к ацетилхолину, рецепторы к норадреналину, эндорфинам, серотонину.

Форма и размеры нейронов головного мозга очень разнообразны, в каждом его отделе — разные типы клеток. Различают принципиальные нейроны, аксоны которых передают импульсы другим отделам, и интернейроны, осуществляющие коммуникацию внутри каждого отдела. Примерами принципиальных нейронов являются пирамидные клетки коры больших полушарий и клетки Пуркиньемозжечка. Примерами интернейронов являются корзиночные клетки коры.

Активность нейронов в некоторых отделах головного мозга может модулироваться также гормонами.

В результате совместных исследований, проведённых в 2006 году, учёные из университетов Окленда (Новая Зеландия) и Гётеборга (Швеция) выяснили, что благодаря деятельности стволовых клеток человеческий мозг способен воспроизводить новые нейроны. Исследователи обнаружили, что в отделе мозга человека, который отвечает за обоняние, из клеток-предшественниц образуются зрелые нейроны[4][5].

Стволовые клетки, находящиеся в мозге, перестают делиться, происходит реактивация некоторых участков хромосом, начинают формироваться специфические для нейронов структуры и соединения. С этого момента клетку можно считать полноценным нейроном.
Известны две области активного прироста нейронов. Одна из них — зона памяти.

Функции

Рис. 1. Сагиттальный разрез головного мозга: 1 — lobus frontalis; 2 — gyrus cinguli; 3 — corpus callosum; 4 — septum pellucidum; 5 — fornix; 6 — commissura ant.; 7 — chiasma opticum; 8 — hypophysis; 9 — lobus temporalis; 10 — pons; 11 — medulla oblongata; 12 — cerebellum; 13 — ventriculus quartus; 14 — lobus occipitalis; 15 — lobus parietalis; 16 — lamina tecti; 17 — corpus pineale; 18 — aqueductus cerebri; 19 — thalamus; 20 — regio subthalamica.

Функции мозга включают обработку сенсорной информации, поступающей от органов чувств, планирование, принятие решений, координацию, управление движениями, положительные и отрицательные эмоции, внимание, память. Мозг человека выполняет высшие психические функции, в том числе мышление. Одной из функций мозга человека является восприятие и генерация речи.

Функции мозга включают обработку сенсорной информации, поступающую от органов чувств, планирование, принятие решений, управление движениями, положительные и отрицательные эмоции, внимание, память. Мозг человека выполняет высшую функцию — мышление. Одной из важнейших функций мозга человека является восприятие и генерация речи.

Отделы мозга

Основные отделы головного мозга человека

Полостью ромбовидного мозга является IV желудочек (на дне его имеются отверстия, которые соединяют его с другими тремя желудочками мозга, а также с субарахноидальным пространством).

Поток сигналов к головному мозгу и от него осуществляется через спинной мозг, управляющий телом, и через черепные нервы. Сенсорные (или афферентные) сигналы поступают от органов чувств в подкорковые (то есть предшествующие коре полушарий) ядра, затем в таламус, а оттуда в высший отдел — кору больших полушарий.

Кора состоит из двух полушарий, соединённых между собой пучком нервных волокон — мозолистым телом (corpus callosum). Левое полушарие ответственно за правую половину тела, правое — за левую. У человека правое и левое полушарие имеют разные функции.

Рис. 4. Ствол головного мозга (сверху): 1 — thalamus; 2 — corpus pineale; 3 — lamina tecti; 4 — n. trochlearis; 5 — n. trigeminus; 6 — velum medullare sup.; 7 — pedunculus cerebelli sup.; 8 — pedunculus cerebelli medius; 9 —n. facialis et n. vestibulocochlearis; 10 — fossa rhomboidea; 11 — n. glossopharyngeus; 12—n. vagus; 13 — n. accessorius; 14 — medulla oblongata; 15 — pedunculus cerebelli inf.; 16 — pedunculus cerebri.

Зрительные сигналы поступают в зрительный отдел коры (в затылочной доле), тактильные в соматосенсорную кору (в теменной доле), обонятельные — в обонятельную кору и т. д. В ассоциативных же областях коры происходит интеграция сенсорных сигналов разных типов (модальностей).

Моторные области коры (первичная моторная кора и другие области лобных долей) ответственны за регуляцию движений.

Префронтальная кора (развитая у приматов) предположительно отвечает за мыслительные функции.

https://www.youtube.com/watch?v=ytaboutru

Области коры взаимодействуют между собой и с подкорковыми структурами — таламусом, базальными ганглиями, ядрами ствола мозга и спинным мозгом. Каждая из этих структур, хоть и более низкая по иерархии, выполняет важную функцию, а также может действовать автономно. Так, в управлении движениями задействованы базальные ганглии, красное ядро ствола мозга, мозжечок и другие структуры, в эмоциях — амигдала, в управлении вниманием — ретикулярная формация, в краткосрочной памяти — гиппокамп.

С одной стороны, существует локализация функций в отделах головного мозга, с другой — все они соединены в единую сеть.

В головной мозг входят сеть пассивного режима работы мозга (дефолтная нейронная сеть) и сети оперативного решения задач[en].

  • продолговатый
  • задний
    • мост (содержит главным образом проекционные нервные волокна и группы нейронов, является промежуточным звеном контроля мозжечка)
    • мозжечок (состоит из червя и полушарий, на поверхности мозжечка нервные клетки образуют кору)
    • часть четвертого мозгового желудочка (на дне имеется специальное отверстие, которое соединяет полость желудочка с кровеносной системой)
  • средний
    • четверохолмие
    • сильвиев водопровод
    • ножки мозга
  • передний
    • промежуточный (через этот отдел происходит переключение всей информации, которая идет из нижлежащих отделов мозга в большие полушария)
      • таламус
      • эпиталамус
        • эпифиз
        • поводок
        • серая полоска
      • гипоталамус (центр вегетативной нервной системы)
        • гипофиз
        • воронка гипофиза
        • серый бугор
        • сосцевидные тела
    • конечный
      • плащ (кора)
      • подкорковые центры (стриатум)
        • хвостатое ядро
        • чечевицеобразное ядро
        • ограда
        • миндалина
      • «обонятельный мозг»
        • обонятельная луковица (проходит обонятельный нерв)
        • обонятельный тракт

Поток сигналов к головному мозгу и от него осуществляется через спинной мозг, управляющий телом, и через черепномозговые нервы. Сенсорные (или афферентные) сигналы поступают от органов чувств в подкорковые (то есть предшествующие коре полушарий) ядра, затем в таламус, а оттуда в высший отдел — кору больших полушарий.

Кора состоит из двух полушарий, соединенных между собой пучком нервных волокон (corpus callosum). Левое полушарие ответственно за правую половину тела, правое — за левую. У человека, правое и левое полушарие имеют разные функции.

Зрительные сигналы поступают в зрительный отдел коры (в теменной доле), тактильные в соматосенсорную кору (в теменной доле), обонятельные — в обонятельную кору и т. д. В ассоциативных же областях коры происходит интеграция сенсорных сигналов разных типов (модальностей).

Моторные области коры (первичная моторная кора и другие области лобных долей) ответственны за регуляцию движений.

Префронтальная кора (развитая у приматов) отвечает за мыслительные функции.

Области коры взаимодействуют между собой и с подкорковыми структурами — таламусом, базальными ганглиями, ядрами ствола мозга и спинным мозгом. Каждая из этих структур, хоть и более низкая по иерархии, выполняет важную функцию, а также может действовать автономно. Так, в управлении движениями задействованы базальные ганглии, красное ядро ствола мозга, мозжечок и другие структуры, в эмоциях — амигдала, в управлении вниманием — ретикулярная формация, в краткосрочной памяти — гиппокамп.

С одной стороны, существует локализация функций в отделах головного мозга, с другой — все они соединены в единую сеть.

Эмбриональное развитие

Мозг четырёхнедельного эмбриона

Мозг четырёхнедельного эмбриона

Эмбриональное развитие мозга является одним из ключей к пониманию его строения и функций.

Головной мозг развивается из ростральной части нервной трубки. Бо́льшая часть головного мозга (95 %) является производной крыловидной пластинки.

https://www.youtube.com/watch?v=ytpressru

Эмбриогенез мозга проходит через несколько стадий.

  • Стадия трёх мозговых пузырей — у человека в начале четвёртой недели внутриутробного развития ростральный конец нервной трубки формирует три пузыря: Prosencephalon (передний мозг), Mesencephalon (средний мозг), Rhombencephalon (ромбовидный мозг, или первичный задний мозг).
  • Стадия пяти мозговых пузырей — у человека в начале девятой недели внутриутробного развития Prosencephalon окончательно делится на Telencephalon (конечный мозг) и Diencephalon (промежуточный мозг), Mesencephalon сохраняется, а Rhombencephalon делится на Metencephalon (задний мозг) и Myelencephalon (продолговатый мозг).

В процессе формирования второй стадии (с третьей по седьмую недели развития) головной мозг человека приобретает три изгиба: среднемозговой, шейный и мостовой. Сначала одновременно и в одном направлении формируются среднемозговой и мостовый изгибы, потом — и в противоположном направлении — шейный. В итоге линейный мозг зигзагообразно «складывается».

При развитии мозга человека можно отметить определённое сходство филогенеза и онтогенеза. В процессе эволюции животного мира первым сформировался конечный мозг, а затем — средний мозг. Передний мозг является эволюционно более новым образованием головного мозга. Также и во внутриутробном развитии ребёнка сначала формируется задний мозг как самая эволюционно древняя часть мозга, а затем — средний мозг и потом — передний мозг. После рождения с младенческого возраста до совершеннолетия происходит организационное усложнение нейронных связей в мозге.

Эмбриональное развитие мозга является одним из ключей к пониманию его строения и функций.

Головной мозг развивается из ростральной части нервной трубки. Большая часть головного мозга (95 %) является производной крыловидной пластинки.

Эмбриогенез мозга проходит через несколько стадий.

  • Стадия трех мозговых пузырей — у человека в начале четвертой недели внутриутробного развития ростральный конец нервной трубки формирует три пузыря: Prosencephalon (передний мозг), Mesencephalon (средний мозг), Rhombencephalon (ромбовидный мозг, или первичный задний мозг).
  • Стадия пяти мозговых пузырей — у человека в начале девятой недели внутриутробного развития Prosencephalon окончательно делится на Telencephalon (конечный мозг) и Diencephalon (промежуточный мозг), Mesencephalon сохраняется, а Rhombencephalon делится на Metencephalon (задний мозг) и Myelencephalon (продолговатый мозг).

Рис. 9. Схема расположения ядер и черепно-мозговых нервов в стволовой части головного мозга: 1 — aqueductus cerebri; 2 — n. trochlearis; 3 — nucleus motorius n. trigemini; 4 — genu n. facialis et nucleus n. abducentis; 5 — ventriculus quartus; 6 — nucleus n. hypoglossi; 7 —tractus spinalis n. trigemini; 8 — nucleus n. accessorii; 9 и 13 — n. hypoglossus; 10 — n. accessorius; 11 — n. vagus; 12 — nucleus ambiguus; 14 —n. glossopharyngeus; 15—nucleus salivatorius inf.; 16— n. acusticus; 17 —n. facialis; 18 — n. abducens; 19 — nucleus n. facialis; 20 — pons; 21 —n. trigeminus; 22 — pedunculus cerebri; 23 — n. oculomotorius; 24 — nucleus ruber; 25 — nucleus n. oculomotorii.

В процессе формирования второй стадии (с третьей по седьмую недели развития) головной мозг человека приобретает три изгиба: среднемозговой, шейный и мостовый. Сначала одновременно и в одном направлении формируются среднемозговой и мостовый изгибы, потом — и в противоположном направлении — шейный. В итоге линейный мозг зигзагообразно «складывается».

Методы исследования

Аблации

Одним из старейших методов исследования мозга является методика аблаций, которая состоит в том, что один из отделов мозга удаляется, и ученые наблюдают за изменениями, к которым приводит такая операция.

Не всякую область мозга можно удалить, не убив организм. Так, многие отделы ствола мозга ответственны за жизненно важные функции, такие, как дыхание, и их поражение может вызвать немедленную смерть. Тем не менее, поражение многих отделов, хотя и отражается на жизнеспособности организма, несмертельно.

Исследования с применением аблаций имеют давнюю историю и продолжаются в настоящее время. Если ученые прошлого удаляли области мозга хирургическим путем, то современные исследователи используют токсические вещества, избирательно поражающие ткани мозга (например, клетки в определенной области, но не проходящие через нее нервные волокна).

После удаления отдела мозга какие-то функции теряются, а какие-то сохраняются. Например, кошка, мозг которой рассечен выше таламуса, сохраняет многие позные реакции и спинномозговыерефлексы. Животное, мозг которого рассечен на уровне ствола мозга (децеребрированное), поддерживает тонус мышц-разгибателей, но утрачивает позные рефлексы.

Проводятся наблюдения и за людьми с поражениями мозговых структур. Так, богатую информацию для исследователей дали случаи огнестрельных ранений головы во время Второй Мировой войны. Также проводятся исследования больных, пораженных инсультом, и с поражениями мозга в результате травмы.

Электрофизиология

Электрофизиологи регистрируют электрическую активность мозга — с помощью тонких электродов, позволяющих записывать разряды отдельных нейронов, или с помощью электроэнцефалографии (методики отведения потенциалов мозга с поверхности головы).

Тонкий электрод может быть сделан из металла (покрытого изоляционным материалом, обнажающим лишь острый кончик) или из стекла. стеклянный электрод представляет собой тонкую трубочку, заполненную внутри солевым раствором. Электрод может быть настолько тонок, что проникает внутрь клетки и позволяет записывать внутриклеточные потенциалы. Другой способ регистрации активности нейронов — внеклеточный.

Рис. 2. Головной мозг (сбоку): 1 — lobus frontalis; 2 — lobus temporalis; 3—medulla oblongata; 4 — cerebellum; 5 — lobus occipitalis; 6 — lobus parietalis; 7 —sulcus lateralis; 8 — sulcus centralis.

В некоторых случаях тонкие электроды (от одного до несколько сотен) вживляются в мозг, и исследователи регистрируют активность продолжительное время. В других случаях электрод вводится в мозг только на время эксперимента, а по окончании записи извлекается.

С помощью тонкого электрода можно регистрировать как активность отдельных нейронов, так локальные потенциалы (local field potentials), образующиеся в результате активности многих сотен нейронов. С помощью ЭЭГ электродов, а также поверхностных электродов, накладываемых непосредственно на мозг, можно регистрировать только глобальную активность большого количества нейронов.

https://www.youtube.com/watch?v=ytcreatorsru

При анализе потенциалов мозга часто производят их спектральный анализ, причем разные компоненты спектра имеют разные названия: дельта (0.5 — 4 Гц), тета 1 (4 — 6 Гц), тета 2 (6 — 8 Гц), альфа (8 — 13 Гц), бета 1 (13 — 20 Гц), бета 2 (20 — 40 Гц), гамма волны (включает частоту бета 2 ритма и выше).

Одним из методов изучения функций мозга является электрическая стимуляция отдельных областей. С помощью этого метода был, например, исследован «моторный гомункулус» — было показано, что, стимулируя определенные точки в моторной коре, можно вызвать движение руки, стимулируя другие точки — движения ног и т. д.

Если же стимулировать сенсорные области мозга, то можно вызвать ощущения. Это было показано как на человеке (в знаменитых опытах Пенфилда), так и на животных.

В настоящее время для стимуляции мозга широко используется неинвазивный метод фокальной магнитной стимуляции. Проблема с этим методом состоит в том, что он активирует довольно большие участки мозга, а в некоторых случаях требуется стимулировать локальные участки.

Применяется электрическая стимуляция и в медицине — от электрошока, показанного во многих кинофильмах об ужасах психиатрических клиник, до стимуляции структур в глубине мозга, ставшей популярным методом лечения болезни Паркинсона.

Другие методики

Для исследования анатомических структур головного мозга применяются рентгеновская КТ и МРТ. Также при анатомо-функциональных исследованиях головного мозга применяются ПЭТ, однофотонная эмиссионная компьютерная томография (ОФЭКТ), функциональная МРТ. Возможна визуализация структур головного мозга методом ультразвуковой диагностики (УЗИ) при наличии ультразвукового «окна» — дефекта черепных костей,например, большой родничок у детей раннего возраста.

Абляции

Одним из старейших методов исследования мозга является методика абляций, которая состоит в том, что один из отделов мозга удаляется, и ученые наблюдают за изменениями, к которым приводит такая операция.

Не всякую область мозга можно удалить, не убив организм. Так, многие отделы ствола мозга ответственны за жизненно важные функции, такие, как дыхание, и их поражение может вызвать немедленную смерть. Тем не менее, поражение многих отделов, хотя и отражается на жизнеспособности организма, несмертельно.

Исследования с применением абляций имеют давнюю историю и продолжаются в настоящее время. Если ученые прошлого удаляли области мозга хирургическим путём, то современные исследователи используют токсические вещества, избирательно поражающие ткани мозга (например, клетки в определённой области, но не проходящие через неё нервные волокна).

После удаления отдела мозга какие-то функции теряются, а какие-то сохраняются. Например, кошка, мозг которой рассечён выше таламуса, сохраняет многие позные реакции и спинномозговыерефлексы. Животное, мозг которого рассечён на уровне ствола мозга (децеребрированное), поддерживает тонус мышц-разгибателей, но утрачивает позные рефлексы.

Проводятся наблюдения и за людьми с поражениями мозговых структур. Так, богатую информацию для исследователей дали случаи огнестрельных ранений головы во время Второй мировой войны. Также проводятся исследования больных, поражённых инсультом, и с поражениями мозга в результате травмы.

Транскраниальная магнитная стимуляция, — метод, позволяющий неинвазивно стимулировать кору головного мозга при помощи коротких магнитных импульсов. ТМС не сопряжена с болевыми ощущениями и поэтому может применяться в качестве диагностической процедуры в амбулаторных условиях. Магнитный импульс, генерируемый ТМС, представляет собой быстро меняющееся во времени магнитное поле, которое продуцируется вокруг электромагнитной катушки во время прохождения в ней тока высокого напряжения после разряда мощного конденсатора (магнитного стимулятора).

https://www.youtube.com/watch?v=ytdevru

Магнитные стимуляторы, используемые сегодня в медицине, способны генерировать магнитное поле интенсивностью до 2 Тесла, что позволяет стимулировать элементы коры головного мозга на глубине до 2 см. В зависимости от конфигурации электромагнитной катушки, ТМС может активировать различные по площади участки коры, то есть быть либо 1) фокальным, что дает возможность избирательно стимулировать небольшие области коры, либо 2) диффузным, что позволяет одновременно стимулировать разные отделы коры.

При стимуляции моторной зоны коры головного мозга ТМС вызывает сокращение определённых периферических мышц в соответствии с их топографическим представительством в коре. Метод позволяет производить оценку возбудимости моторной системы головного мозга, включая её возбуждающие и тормозные компоненты. ТМС используется при лечении заболеваний мозга, таких, как синдром Альцгеймера, изучении слепоты, глухоты, эпилепсии и т. п.

Электрофизиология

Электрофизиологи регистрируют электрическую активность мозга — с помощью тонких электродов, позволяющих записывать разряды отдельных нейронов, или с помощью электроэнцефалографии (методики отведения потенциалов мозга с поверхности головы).

Тонкий электрод может быть сделан из металла (покрытого изоляционным материалом, обнажающим лишь острый кончик) или из стекла. Стеклянный микроэлектрод представляет собой тонкую трубочку, заполненную внутри солевым раствором. Электрод может быть настолько тонок, что проникает внутрь клетки и позволяет записывать внутриклеточные потенциалы. Другой способ регистрации активности нейронов, внеклеточный — регистрация отдельных нейронов.

В некоторых случаях тонкие электроды (от одного до нескольких сотен) вживляются в мозг, и исследователи регистрируют активность продолжительное время. В других случаях электрод вводится в мозг только на время эксперимента, а по окончании записи извлекается.

С помощью тонкого электрода можно регистрировать как активность отдельных нейронов, так и локальные потенциалы (local field potentials), образующиеся в результате активности многих сотен нейронов. С помощью ЭЭГ электродов, а также поверхностных электродов, накладываемых непосредственно на мозг, можно регистрировать только глобальную активность большого количества нейронов.

При анализе потенциалов мозга часто производят их спектральный анализ, причём разные компоненты спектра имеют разные названия: дельта (0,5—4 Гц), тета 1 (4—6 Гц), тета 2 (6—8 Гц), альфа (8—13 Гц), бета 1 (13—20 Гц), бета 2 (20—40 Гц), гамма-волны (включает частоту бета 2 ритма и выше).

Поражения и заболевания

Изучением и лечением поражений и заболеваний мозга относится к ведению биологии (нейрофизиология), медицины (психиатрия, неврология, нейрохирургия и психологии).

Воспаление мозговых оболочек называется менингитом (соответственно трём оболочкам — пахименингит, лептоменингит и арахноидит).

Противопоказанием для операций может быть локализация патол, процесса в неоперабельных зонах (напр., опухоли подкорковых узлов, ствола и т. д.), множественные метастазы, тяжесть состояния больного, распространенность процесса, наличие системных заболеваний и пр. Еще более дифференцированы в зависимости от особенностей болезни показания и противопоказания для операций при таких заболеваниях, как эпилепсия (см.), гиперкинезы (см.), последствия воспалительных процессов в мозге и его оболочках.

Операции на Г. м. можно разделить на диагностические и лечебные.

К диагностическим операциям относят субокципитальную пункцию (см.) и вентрикулопункцию (см.), контрастные исследования путей циркуляции цереброспинальной жидкости (см. Вентрикулография, Энцефалография ) и сосудистых бассейнов Г. м. (см. Церебральная ангиография).

https://www.youtube.com/watch?v=ytcopyrightru

В связи с широкими диагностическими возможностями современной нейрохирургической клиники применявшиеся ранее с диагностической целью пункции мозга практически не употребляются.

В зависимости от характера лечения нейрохирургические вмешательства могут быть радикальными и паллиативными.

К радикальным операциям относят удаления доброкачественной внемозговой опухоли, абсцесса, гематомы, удаление патол, очага в пределах доли мозга (лобэктомия), клипирование артериальной и иссечение артериовенозной аневризмы и т. д.

Вмешательства, направленные на устранение внутричерепной гипертензии при неоперабельной опухоли (так наз. внутренняя декомпрессия, или декомпрессивная трепанация), относят к паллиативным. Снижения внутричерепного давления достигают с помощью вмешательств, нормализующих отток цереброспинальной жидкости из желудочков мозга.

Необходимо подчеркнуть относительность деления операций на радикальные и паллиативные. Операции, паллиативные при одних заболеваниях, при другой патологии Г. м. радикальны. Напр., создание обходного пути оттока цереброспинальной жидкости из бокового желудочка в мозжечково-мозговую цистерну (операция Торкильдсена) при неоперабельной опухоли, блокирующей циркуляцию жидкости между желудочками, является паллиативной, а при окклюзионной гидроцефалии, вызванной врожденным уродством или последствиями воспалительного процесса, может быть отнесена к радикальным хирургическим вмешательствам.

В зависимости от метода различают операции на открытом мозге, стереотаксические операции и операции, осуществляемые ангиотаксическим методом.

Большинство современных нейрохирургических операций входит в первую группу. Их производят при самых различных заболеваниях Г. м.: опухолях, травматических и сосудистых поражениях, гематомах, абсцессах и др. Обнажение тех или иных областей мозга осуществляют с помощью костно-пластической или резекционной трепанации (см.

Трепанация черепа). При костно-пластической трепанации выпиливают костный лоскут, который после операции укладывают на прежнее место и восстанавливают целостность черепа. При резекционной трепанации участок кости, пораженный в результате травмы или опухолью, удаляют. Путем резекционной трепанации осуществляют также операции на задней черепной ямке, поскольку костная пластика в этой области технически сложна, а мощный слой шейных мышц, несмотря на костный дефект, надежно предохраняет мозг от возможных повреждений.

Некоторые операции, напр, пункцию абсцесса, опорожнение гематомы, лейкотомию, можно осуществить через фрезевые отверстия. Кроме трепанации костей свода черепа, при ряде операций применяют и другие доступы: напр., подход к гипофизу путем резекции стенок клиновидной пазухи, или обнажение передней поверхности ствола Г. м. путем резекции части ската турецкого седла с подходом через ротовую полость.

Рис. 3. Головной мозг, вид сверху: 1 — lobi fron-tales; 2—lobi parietales; 3 — lobi occipitales; 4 — fissura longitudinalis cerebri.

Хороший доступ — залог успеха интракраниальной операции, поэтому размеры и место трепанации должны обеспечить широкое обнажение соответствующих структур. При подходе к базальным образованиям, напр, к артериальному кругу большого мозга, к области зрительного перекреста, очень важно сделать трепанацию максимально низко.

Уменьшение объема Г. м. с помощью дегидратирующих средств— необходимое условие хорошего доступа к глубоко расположенным областям. Во многих случаях смещение и отведение Г. м. облегчается благодаря выведению цереброспинальной жидкости (спинномозговая пункция, дренирование желудочков или вскрытие и опорожнение в начале операции ликворных цистерн подпаутинного пространства).

Легкая ранимость вещества Г. м. и обилие питающих его сосудов определяют некоторые существенные особенности нейрохирургической техники. Чтобы случайно не повредить Г. м. и защитить его от высыхания, всю обнаженную поверхность закрывают ватными полосками, смоченными физиол, р-ром. Необходимые смещения Г. м.

производят специальными гибкими шпателями. Для длительного удерживания мозга в определенном положении используют специальные ретракторы, фиксируемые к костям черепа. Гемостаз осуществляют коагуляцией либо клипированием кровоточащих сосудов специальными клипсами. Паренхиматозное кровотечение останавливают тампонами с перекисью водорода, гемостатической губкой или марлей.

Закрытие раны — важный этап всякой открытой операции на Г. м. Во всех случаях, где это возможно, желательно восстановить целостность твердой мозговой оболочки и костей свода черепа. Твердую мозговую оболочку зашивают непрерывным или узловатым швом. Если операция сопряжена с удалением ее участка (напр.

Костный лоскут фиксируют надкостничными, а в случае необходимости— и костными швами. Дефекты кости можно закрыть костным ауто-аллотрансплантатом (аутогомотрансплантатом), быстро твердеющей пластмассой и другими материалами. Вскрытые во время операции воздухоносные пазухи замазывают воском или закрывают лоскутом апоневроза, края к-рого подшивают к твердой мозговой оболочке.

Выполнение открытых операций на Г. м. требует специального оснащения (см. Нейрохирургический инструментарий). Особое значение имеет освещение операционного поля. Поскольку при операциях, особенно на базальных отделах Г. м., операционное поле бывает глубоким и узким, необходимо, чтобы направление света и ось зрения совпадали. Наиболее удобны лобные лампочки с направленным пучком света.

При операциях на Г. м. для удаления цереброспинальной жидкости, крови, ткани мозга и мягких опухолей широко применяют вакуумный отсос.

Помимо монополярной электрокоагуляции при нейрохирургических операциях с успехом используют биполярную точечную диатермию (или микрокоагуляцию), позволяющую коагулировать мелкие сосуды даже вблизи жизненно важных стволовых структур, не опасаясь их повреждения (см. Диатермокоагуляция).

Многие операции, напр, при сосудистых поражениях Г. м., невриномах VIII нерва, базальных менингиомах и т. д., производят с использованием операционного микроскопа (см.) и специального микрохирургического инструментария (см. Микрохирургия).

Микропрепаровка под визуальным контролем обеспечивает сохранность мелких перфорирующих артерий, кровоснабжающих подкорковые отделы. Микрохирургическая техника позволяет производить реконструктивные операции на сосудах мозга, удалять некоторые доброкачественные опухоли в ранее недоступных областях.

Рис. 5. Основание головного мозга: 1 — lobi frontales; 2 — tractus olfactorius; 3— n. opticus; 4 — lobus temporalis; 5—n. oculomotorius; 6—n. trochlearis; 7 — pons; 8 — n. trigeminus; 9 —n. abducens; 10 — n. facialis et n. vestibulocochlearis; 11 —n. glossopharyngeus; 12 — n. vagus; 13— n. accessorius; 14 — cerebellum; 15 — lobi occipitales; 16 — pyramides; 17—n. hypoglossi; 18— corpus mamillare; 19 — tuber cinereum et infundibulum; 20 — chiasma opticum.

Для контроля за состоянием больного, определения границ сенсорных, моторных и других зон, а также для изучения функций Г. м. человека во время операций используют сложные современные нейрофизиол, методы, а сами операции планируют и проводят как точный Клинико-физиол. эксперимент.

Функциональная нейрохирургия. Большая группа операций на Г. м. объединена понятием «функциональная нейрохирургия». В эту группу могут быть включены операции, применяемые при лечении упорных болевых синдромов, хирургические вмешательства, устраняющие гиперкинезы и нормализующие мышечный тонус при целом ряде заболеваний (паркинсонизм, хореоатетоз, гепатоцеребральная дистрофия и др.).

операции при эпилепсии и некоторых психических заболеваниях (навязчивые состояния, патол, агрессивность). Цель этих операций — разорвать функциональные патол, цепи путем разрушения определенных звеньев проводящих путей и «релейных» подкорковых ядер. В большинстве случаев такие хирургические вмешательства осуществляют стереотаксическим методом (см. Стереотаксическая нейрохирургия).

Операции при черепно-мозговой травме. При черепно-мозговой травме хирургическое вмешательство показано при повреждениях костей черепа со сдавлением мозга или внедрением в него осколков, при внутричерепных кровотечениях с образованием гематом (экстрадуральных, субдуральных и внутримозговых), при больших контузионных очагах, вызывающих отек и сдавление Г. м.

Необходимость в хирургическом вмешательстве может быть обусловлена и последствиями черепно-мозговой травмы: образованием ликворных свищей, абсцедированием мозговой раны, остеомиелитом костного лоскута и пр. Хирургическую тактику, объем и характер операции диктуют конкретные особенности каждого случая (см. Черепно-мозговая травма).

https://www.youtube.com/watch?v=upload

Хирургическое лечение поражений сосудов головного мозга. Показано при аневризмах сосудов Г. м.— одной из главных причин опасных для жизни рецидивирующих интракраниальных кровоизлияний. Наряду с открытыми интракраниальными операциями для выключения патол i сосудистых образований с успехом используют ангиотаксический метод (см. Аневризма сосудов головного мозга).

Ссылки

Эта страница в последний раз была отредактирована 25 октября 2019 в 08:04.

  • Ф. Блум, А. Лейзерсон, Л. Хофстедтер, «Мозг, разум и поведение».
  • Тарханов И. Р., Фаусек, В. А.Головной мозг // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  • Эволюция мозга человека.
  • Атлас мозга — на английском языке с русским переводом основных терминов
  • Мозг и разум — Лекции на английском языке с иллюстрациями и видеоматериалами. Строение мозга, нейробиология, нейропсихология
  • Савельев А. В. Реализм теории модульной самоорганизации мозжечка // Журнал проблем эволюции открытых систем. — Казахстан, Алматы, 2007. — Т. 9, № 1. — С. 93—101.
  • Базарова Д.Р., Демочкина Л.В., Савельев А.В. Новая нейробионическая модель онтогенеза // Нейроинформатика. — Москва: МИФИ, 2002. — Т. 1. — С. 97—106.

Эта страница в последний раз была отредактирована 3 октября 2019 в 20:16.

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Все про стресс и депрессию
Adblock detector