Мотонейроны и организация их положения в спинном мозге — BrainstormWiki

Функции мотонейрона

Центральные и периферические двигательные нервные клетки работают согласовано. Совместно они обеспечивают сокращение определенных групп мышц и позволяют человеку выполнять какие-либо действия.

Для координированных движений конечностей необходимо одновременное сокращение сгибателей и разгибателей. При работе сгибателей первоначальный сигнал возбуждения возникает в области прецентральной извилины соответствующего полушария.

За это действие отвечают клетки, называемые пирамидными. Собранные вместе их отростки образуют так называемый пирамидный двигательный путь. Далее сигнал идет к передним рогам спинного мозга, откуда передается уже непосредственно в миофибриллы.

Активирующее влияние на мотонейроны мышц разгибателей оказывают специальные центры задних отделов больших полушарий. Они формируют дорсальный и вентральный пути. Таким образом, в формировании координированного движения участвуют две области головного мозга.

По характеру функции нервные клетки, задействованные в процессе мышечного сокращения, подразделяются на двигательные и вставочные нейроны. Первые ответственны за исполнительную функцию, в то время как для координации нервных импульсов служат вставочные. Эта особая разновидность имеет меньшие размеры и более многочисленна.

Для сравнения — в области передних рогов их в 30 раз больше чем двигательных. Когда возбуждение проводится по аксону двигательного нерва, оно переходит первоначально на вставочный нейрон. В зависимости от характера сигнала он может быть усилен либо ослаблен, после чего передается дальше.

Клетки вставочного типа имеют больше отростков и более чувствительны. Они обладают большим числом отростков и их еще называют мультиполярными.

Для оптимизации сигналов исходящих по аксонам и идущим к мышечным волокнам, служат специальные клетки Реншоу, которые передают возбуждение с одного отростка на другой. Такой механизм служит выравниванию интенсивности нервного сигнала.

По отростку мотонейрона импульс достигает мышечного волокна, которое сокращается. Каждая группа мотонейронов и иннервируемые ими мышечные волокна отвечают за определенные движения.

Виды нейронов Локализация Функция
центральные иннервирующие
сгибатели
область прецентральной извилины сокращение скелетных мышц сгибателей путем передачи импульса в область передних рогов
центральные
иннервирующие
разгибатели
область заднего мозга сокращение скелетных мышц разгибателей путем передачи импульса в область передних рогов
периферические альфа передние рога спинного мозга непосредственное сокращение скелетных мышц
периферические гамма передние рога спинного мозга регуляция тонуса
вставочные все отделы ЦНС коммуникация сигналов внутри ЦНС

Большие альфа-нейроны, проводящие сильный импульс, вызывают сокращение миофибрилл. Малые проводят слабые сигналы и служат для поддержания тонуса мускулатуры.

Помимо волокон, отвечающих за сокращение, в мышечной ткани есть и специальные спиральные фибриллы, регулирующие силу напряжения мускулатуры.

Эти экстрафузальные мышечные волокна иннервируются гамма-нейронами.

Возбуждение гамма-мотонейрона приводит к увеличению растяжения миофибрилл и облегчает прохождение импульса сухожильных рефлексов. Примером может быть прохождение нервного сигнала по дуге коленного рефлекса.

Слаженной работой периферических мотонейронов достигается тонкая настройка мышечного тонуса, что позволяет выполнять точные координированные движения. При поражении периферических двигательных нейронов мышечный тонус исчезает и движения невозможны.

Моторные нейроны расположены в передних рогах спинного мозга

Мотонейроны располагаются в передних (вентральных) рогах серого вещества спинного мозга. В классификации слоев по Рекседу это IX «слой». В поперечных срезах это не слой, а несколько изолированных зон, причем в разных иллюстрациях, и на разных уровнях спинного мозга расположение этих зон довольно сильно различается.

В чем же причина? Уже 1888 году Генрих Вальдейер (автор термина «нейрон» и нейронной доктрины) описал, что моторные нейроны образуют не столько слои, сколько протяженные на несколько сегментов области. Однако даже после того как их подробно описал (на протяжении десятков лет, в 40-50х годах эти протяженные области Джордж Романес (Romanes) — cм Jessel 2011, многие анатомы продолжили называть из «ядрами».

Очень часто можно также увидеть попытки нанести некоторую соматотопию на зоны размещения «ядер» мотонейронов. Хотя общие принципы относительного расположения мотонейронов там конечно, есть (ниже подробно) — такие «плоские» картинки в поперечных разрезах довольно таки сильно обманчивы.

Как работает двигательный нейрон?

Для того чтобы возник биоэлектрический импульс, необходима разница потенциалов на оболочке нервной клетки. Это происходит в результате изменения концентрации ионов калия и натрия с наружной и внутренней поверхности мембраны.

В дальнейшем импульс проходит до конца длинного отростка ‒ аксона и достигает места соединения с другой клеткой. Место такого контакта называют синапс.

С другой стороны синапса к месту контакта прилежит короткий ветвящийся отросток ‒ дендрит. Передача сигнала через синапс обусловлена активными химическими веществами, так называемыми медиаторами.

Возникнув на дендрите, сигнал распространяется по его оболочке и переходит далее на аксон. Для сокращения скелетной мышцы сигнал зарождается в мотонейроне коры, проходит по пирамидному пути, переходит на вставочный нейрон и далее в область передних рогов спинного мозга. Заканчивается эта цепь в мышечной ткани.

Результатом возбуждения двигательного центра коры будет сокращение группы мышечных волокон.

Рождение мотонейронов

Мотонейроны, как и все другие нейроны, рождаются в вентрикулярной зоне. На всем протяжении будушего спинного мозга. В спинном мозге в это время есть четкий химический градиент, размечающий дорсо-вентральную ось. И на разных уровнях этой оси будущие нейроны выделяют разные транскрипционные факторы — и получают в последствии разную роль, подробнее см Молекулярная классификация нейронов спинного мозга. Будущие мотонейроны формируются в вентральной части этой «этажерки», между будущими интернейронами V2 и V3

Другая ось — от головы к хвосту, ростро-каудальная, размечена экспрессией Hox гены. Мотонейроны рождаются на всем протяжении спинного мозга, но только в отдельных зонах некоторые из них приобретают свойста, например, мотонейронов конечностей (см. ниже раздел про моторные колонки)

Родившись, мотонейроны мигрируют туда, где в последствии будут передние рога. Интересен вопрос, как они при этом упорядочены. Существует несколько принципов организации нейронов внутри нервных структур (Demireva et al 2011 )

  1. строгая топографическая упорядоченность. Ее часто называют соматотопией, и рисуют поверх таких структур гомункулусов — там относительное расположение нейронов соответсвует относительному расположению частей тела
  2. структуры типа амигдалы или базальных ядер, где местоположение нейрона важно, но оно не соответствует карте тела или сенсорных зон и т.п., вместо этого подчиняясь принципам структуре входящей информации
  3. структуры типа обонятельной системы, где никакой топографии нет вообще, а свойства нейрона определяются его молекулярными признаками

Мотонейроны, организуясь в пулы, колумели и колонки, с достаточно четким соответствием структуре тела (точнее, его мышц) явно подчинены первому принципу, но все несколько сложнее — про что речь ниже

Большая сеть регулирующих генов приводит к тому, что мотонейроны рождаются не одинаковыми, а получают одну из десятков разновидностей — и занимают свое место в соответствии с полученной ролью, и немедленно, только родившись, начинают отращивать аксон в свою будущую мышцу (или ганглий). Как ни странно, поиск мышцы определяется не местом, а «ролью» нейрона. Т.е. они сочетают принципы 1 и 3.

Симптомы поражения центрального двигательного нейрона

Поражения центральных моторных нервных клеток возникают чаще всего при инсульте. При ишемии или кровоизлиянии в вещество больших полушарий участок ткани отмирает. Такие поражения почти всегда односторонние.

Вследствие этого при поражении центральных двигательных нейронов наблюдаются нарушения функции мускулатуры с одной стороны. Самый заметный признак ‒ это односторонний паралич, приводящий к невозможности активных движений в руке и ноге.

С этой же стороны снижается мышечный тонус в туловище и мимической мускулатуре лица. Поражение центральных моторных областей сопровождается рядом изменений рефлекторной деятельности.

Клинически это выражается в появлении разнообразных патологических рефлексов. Их совокупность, снижение тонуса мышц и нарушения чувствительности позволяют врачу установить диагноз.

Колонки и пулы мотонейронов

Иллюстрация из Catela et al 2015.

Колонки

  • Phrenic motor column (диафрагмальная колонка) (иннервирует единственную мышцу)
  • Preganglionic motor column — хотя они аналогичны мотонейронам, иннервируют симпатические ганглии
  • Medial motor column (медиальная колонка) — иннервирует аксиальные мышцы, точнее, эпаксиальные мышцы
  • Hypaxial motor column (гипаксиальная колонка) — иннервирует межреберные мышцы и мышцы живота — гипаксиальную мускулатуру
  • Spinal Accessory column (дополнительная спинальная колонка) — на схеме не показана, простирается C1–C5, иннервирует Sternomastoid, Cleidomastoid, Cleidotrapezius, and Acromiotrapezius. Их структура довольно сильно отличается от других мотонейронов (у них жаберное происхождение) и на этой странице рассматриваться не будет (см. Stifani 2014)
  • Lateral motor column, их две. для заднего и переднего поясов конечностей. Их еще дополнительно подразделяютна медиальную и латеральную часть: LMCm и LMCl, аксоны мотонейронов которых растут изначально в вентральную и дорзальную мускулатуру будущих конечностей (которые примерно соответсвуют будущим флексорам и экстензорам)

Многие авторы говорят о «подколонках» в составе латеральных колонок. Альтман явно и многократно описывает их как таковые. Это, скорее всего, «колумели» — см. ниже

Протяженность колонок, и их свойства определяются в ранних фазах эмбрионального развития при помощи разметки Hox генами — см. иллюстрацию. Зоны действия Hox генов на определенной стадии развития эмбриона точно совпадают с формирующимися колонками. Однако в процессе развития их границы могут «подвинуться»: диафрагмальная колонка, например, изначально простирается от C2 до C6, а затем сжимается до C3-C5.

Для нас наиболее интересными являются латеральные колонки, иннервирующие конечности. Мотонейроны в них, в свою очередь, подразделяют на пулы (pools), где каждый пул иннервирует одну мышцу. И все мотонейроны, иннервирующую одну мышцу, расположены рядом. Они тоже простираются на несколько сегментов, ни одна мышца не иннервируется из одного сегмента.

Их расположение, грубо, соматотопично — они располагаются в том же порядке относительно друг друга, что и мышцы в конечностях. Точность определения границ пулов зависит от точности выделения отдельных мышц, но считается, что в каждой из латеральных колонок по 50 примерно пулов, по числу мышц. Более того, их расположение довольно сохранно в эволюции — рептилии-тетраподы, птицы (включая крылья) и млекопитающие — имеют примерно одну структуру пулов в латеральных колонках

«Колоночки» — columella

Motor columella в задней лапе кошки, из Sürmeli 2011. Цветовой код: проксимальное бедро (PH), подвздошная мышца (IP), аддуктры (A), квардицепс (Q), хамстринги (H), передние мышцы голени (AC), задние мышцы голени (PC), лапа (F) Полный цифровой код выделенных мышц: 1 iliopsoas, 2 psoas major, 3 psoas minor, 4 obturatus internus, 5 gluteus maximum, 6 gluteus medius, 7 tensor fasciae lator, 8 caudofemoralis, 9 pectineus, 10 adductor magnus, 11 adductor brevis, 12 adductor longus, 13 gracilis, 14 vastus medius, 15 rectus femoris, 16 vastus lateralis, 17 vastus intermedius, 18 biceps femoris ant., 19 semimembranosus, 20 semimembranosus ant. 21 semimembranosus post., 22 semitendinosus, 23 biceps femoris post., 24 gastrocnemius medialis, 25 soleus, 26 tibialis posterior, 27 plantaris, 28 gastrocnemius lateralis, 29 extensor digitorum longus, 30 peroneus longus, 31 tibialis ant., 32 adductor digitii, 33 interossei, 34 flexor digitorum brevis, 35 n. tibialis, 36 flexor digitorum longus, 37 flexor hallucis longus. Красными сердечками мною (в статье нет) дополнительно выделены функциональные сгибатели по

Flexor Reflex Шеррингтона

, а черными крестами — разгибатели. Точнее те мышцы, которые вовлекаются в соотсветствующий рефлекс у него

Помимо моторных пулов, соответствующих мышцам, выделяют и организацию более высокого порядка: моторные пулы, иннервирующие связанные, синергичные мышцы, также распологаются рядом. Такие группы называются «колоночки» motor columella. В рамках колумели «моторные пулы» непрерывно переходят друг в друга.

Упорядоченность расположения моторных нейронов довольно высокая — справа на иллюстрации приведен график соответствия положения по оси дорсо-вентрального положения спинного мозга и проксимо-дистальной позиции вдоль ноги кошки. Все пулы расположились вдоль «диагонали».

Если «сжать» все поясничные колумели и представить их в поперечном разрезе (D), можно видеть этот же организационный принцип в виде «уровней» — tier, где каждый уровень соответствует суставу — сравните эту схему с «гомункулусом» из начальных учебников… В целом соответствие флексоров-экстензоров и проксимальных-дистальных мышц здесь выполняется, но реальную картину невозможно понять на поперечном срезе — только как протяженные вдоль спинного мозга зоны — пулы, колумели, колонки.

В ранних этапах развития в спинном мозге, как и везде в нервной системе активно присутствуют щелевые синапсы, или электрические синапсы —  gap junctions. Это фактически прямая связь между нейронами, приводящая к абсолютной синхронизации их разрядов. Мотонейроны, иннервирующие одну мышцу, расположены рядом — и в незрелой нервной системе (эмбриональное развитие и первое время после родов) — эти моторные пулы «провязаны» такими gap junctions между собой. У мышей они исчезают на 8 день после рождения (P8) Vinay et al 2002, Keihn et al 2002

Гипотетически, это приводит к тому, что мотонейроны в составе пула одной мышцы (или колумелей мышц-синергистов одного сустава) не «дерутся» между собой поначалу, пока gap junctions не заменят другие, более «умные» сети. Замечу, что на таком «мускулотопическом» принципе можно построить только простейшие организации  — Тройное разгибание или Flexor Reflex так не объяснить. Они могут строиться только на интернейронных сетях (возможно, все равно с участием gap junctions, но данных в пользу этого мне неизвестно)

Молекулярные свойства мотонейрона, а не его положение, определяют иннервируемую мышцу

Несмотря на то, что еще в 1911 году Кахаль довольно верно предположил, что конусы роста прорастающих аксонов от мотонейронов следуют за какими-то (в его время неизвестными) химическими сигналами, в первой половине XX века превалировала теория, что мотонейроны попадают в мышцы «без разбора», и уже мышца определяет свойства мотонейрона (миотипическая спецификация).

В реальности оказалось, что нарушением работы сигнальных молекул в спинном мозге (мыши — генетические мутанты, см. иллюстрацию справа) можно добиться того, что пулы мотонейронов в латеральных колонках оказываются перемешанными. Т.е. мотонейроны все равно получают при рождении определенную роль, и в каждой из латеральных колонок таких ролей не менее 50 (примерно по числу мышц в конечности), но вместо того, чтобы быть упорядоченными в аккуратные пулы, эти мотонейроны перемешаны.

Тем не менее, опыт показывает, что именно молекулярный профиль нейрона определяет иннервируемую им мышцу. И эти профили генетически обусловлены. Они еще и, кстати, очень эволюционно сохранны — от рептилий до млекопитающих, система моторных пулов конечностей очень похожа.

«Мускулотопия» нужна для возврата проприоцептивных афферентов

Если моторные аксоны, эфферентные нервы, успешно находят свои мышцы вне зависимости от расположения нейронов в спинном мозге, то для афферентных проприоцептивных аксонов положение, как оказалось, важно. При нарушении расположения колумелей мотонейронов, аксоны от проприоцепторов (иннервирующих веретена и сухожильные аппараты Гольджи) прибывают в то место, где должны быть соответствующие нейроны.

Таким образом, для по меньшей мере «грубого» установления соответствия афферентного возврата «мускулотопия» важна

Мускулотопия, описанная здесь, имеет практически исключительно генетическую природу. И как отмечают многие исследователи, эта генетическая разметка на ~50 мышц удивительно эволюционно сохранна, как и комбинация ~20 генов ее определяющих. Однако организация базовых проприоцептивных рефлексов существенно более тонкая, чем можно объяснить этой генетической разметкой. Проприоцептивные петли и гомонимичная иннервация не жестко анатомична, а плавна.

Ее настройка очевидно происходит уже после замыкания афферентных петель во время спонтанных движений и продолжается после рождения. У младенцев она еще не совершенна — миотатический рефлекс «иррадиирует» — Myklebust{amp}amp;Gottlieb Подобная иррадиация присутствует и при ДЦП, что говорит о том, что для завершения построения спинальных сетей корковые влияния также важны

продолжение следует

История о нервных сплетениях и спонтанной активности

Образование

плечевого нервного сплетения

у типичного тетрапода на примере геккона по

Hirasawa{amp}amp;Kuratani 2018

cor, coracoid; fcu, нерв flexor carpi ulnaris; fcun, мотонейрон для fcu; hum, плечевая кость; scap, лопатка; cor — воронья кость; sch, нерв scapulohumeralis мышцы, типичной для геконов; schn, его мотонейрон; pl.br, плечевое сплетение; rad, лучевая кость; ul, локтевая кость

Как только будущий мотонейрон рождается, он выпускает свой аксон, который выходит за пределы ЦНС, в поисках «своей» мышцы. Однако в самом начале формирующейся будущей конечности они делают остановку. Период ожидания для цыплят (а эта серия исследований выполнялась в 70-80 годы на цыплятах — зародыш в яйце очень доступен для манипуляций) составляет около 24 часов; после этого рост аксонов продолжается, они ветвятся и находят свои мышцы. [Bonanomi 2019]

На «память» об этом периоде ожидания остаются нервные сплетения — и правда довольно запутанные (и иногда очень индивидуальные) «узлы», от которых уже начинаются основные нервы, описанные анатомами.

Это прорастание и ожидание аксонов происходит на фоне ритмической спонтанной активности мотонейронов (опосредованной ацетилхолином, а также ГАМК и глицином, которые на этой стадии возбуждающие, а не тормозящие). В экспериментах, нарушающих эту спонтанную активность, показано что это ведет к грубому нарушению прорастания моторных аксонов.

Интересно, что если эту спонтанную активность не заблокировать, а усилить — то это тоже ведет к нарушениям — сохраняется только самая базовая ориентация, соответствующая медиальным и латеральным частям латеральной моторной колонки (грубо говоря, флексоры и экстензоры), а дальнейшая схема иннервации отдельных мышц нарушается.

Таким образом, спонтанная активность мотонейронов начинается и имеет физиологическое значение еще до того, как установлен нервно-мышечный контакт. Неудивительно, что Ранние General Movements начинаются настолько рано.

Отмечу, что спонтанная активность мотонейронов участвует в прорастании нервов в мышцы, но не является единственным или основным механизмом. Я делаю эту ссылку в первую очередь за связь с Прехтлевыми General Movements, чтобы дать возможность их правильно интерпретировать

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Все про стресс и депрессию
Adblock detector