СИНАПС — Большая Медицинская Энциклопедия

Из чего состоит синапс

воспринимающая и передающая. В конце аксона передающей клетки находится пресинаптическое окончание (начальная часть синапса). Оно может повлиять в клетке на запуск нейротрансмиттеров (это слово имеет несколько значений: медиаторы, посредники или нейромедиаторы) – определенные химические вещества, с помощью которых между 2-мя нейронами реализуется передача электрического сигнала.

https://www.youtube.com/watch?v=upload

Синаптической щелью является средняя часть синапса – это промежуток между 2-мя вступающими во взаимодействие нервными клетками. Через эту щель и поступает от передающей клетки электрический импульс. Конечной частью синапса считается воспринимающая часть клетки, которая и является постсинаптическим окончанием (контактирующий фрагмент клетки с разными чувствительными рецепторами в своей структуре).

Морфология

Синапс между двумя нервными клетками состоит из пресинаптического отростка, принадлежащего афферентному нейрону, и постсинаптического компонента, к-рым может быть дендрит, тело или аксон постсинаптического нейрона, мышечная или секреторная ткань. Синаптический контакт между нервными клетками иногда называют также синаптической бляшкой.

Пресинаптическое окончание аксона было названо концевой пластинкой, С. между двумя нервными клетками — межнейронными (нейрональными) связями, или нервными С. Окончания аксонов на мышечных волокнах, имеющие черты специализации С., называют мионейрональными связями, пресинаптическое окончание на мышечном волокне — моторной бляшкой, их комплекс — нервно-мышечным соединением, а синаптический контакт аксона с железистой клеткой — нейросекреторным С.

Пресинаптическое окончание (пресинаптический отросток) и участок постсинаптического нейрона разделены синаптической щелью. В пресинаптическом окончании содержатся синаптические пузырьки, образующие, как правило, скопления у электронно-плотной пресинаптической мембраны. Сочетание синаптических пузырьков и участков повышенной электронной плотности синаптических мембран получило название активных участков контакта.

Синаптические пузырьки могут быть светлыми, электронно-прозрачными или иметь в центре осмиофильный материал (гранулярные синаптические пузырьки). Изредка в пресинаптическом отростке встречаются синаптические пузырьки, покрытые дополнительной оболочкой. Размеры синаптических пузырьков колеблются от 20 до 60 нм.

По строению синаптических мембран С. можно разделить на симметричные (с равномерным повышением электронной плотности синаптических мембран) и асимметричные (с преимущественным повышением электронной плотности постсинаптической мембраны).

В большинстве случаев синаптическая щель асимметричных С. заметно шире, чем расстояние между мембранами двух соседних отростков клеток вне С. В синаптической щели С. этого типа имеется нек-рое количество электронно-плотного материала, к-рый иногда может выглядеть как прерывистая линия, идущая между синаптическими мембранами параллельно им.

Характерным для межнейронных связей является их полиморфизм, что послужило основанием для многочисленных классификаций С. Наиболее полная классификация С., основанная на светооптическом изучении межнейронных связей (по характеру разветвлений аксонов вокруг тел клеток и их взаиморасположения с ветвями дендритов), была предложена С.

Рамон-и-Кахалем в 1954 г. Согласно этой классификации межнейронные связи формируются сетью разветвлений одного аксона или веточкой аксона с незначительным числом коллатералей, к-рые идут прямо к нейрону и образуют с ним С., сетью контактирующих между собой аксонов нескольких нейронов вокруг тела нейрона или какого-нибудь участка дендрита.

Электронограммы аксодендритического (а) и аксо-аксонального синапсов (б) в коре большого мезга крысы: 1 — цитоплазматическая мембрана пресинаптического окончания; 2 — синаптические пузырьки: 3 — митохондрии; 4 — цитоплазматическая мембрана дендрита; 5— активная зона синапсов; 6— цитоплазма дендрита; 7 —пресинаптические окончания аксонов; х 30 000.

Электронограммы аксодендритического (а) и аксо-аксонального синапсов (б) в коре большого мезга крысы: 1 — цитоплазматическая мембрана пресинаптического окончания; 2 — синаптические пузырьки: 3 — митохондрии; 4 — цитоплазматическая мембрана дендрита; 5— активная зона синапсов; 6— цитоплазма дендрита; 7 —пресинаптические окончания аксонов; х 30 000.

По локализации С. на нейронах межнейронные связи делят на 3 основные группы: аксодендритические (рис., а), аксосоматические и аксо-аксональные (рис., б). В свою очередь, аксодендритические С. разделяют еще на 3 подгруппы: С. на стволах дендритов, на шипиках дендритов и на тонких концевых веточках дендритов; реже встречаются дендро-дендритические, дендросомати-ческие и соматодендритические синапсы.

Описаны более сложные, комплексные формы межнейронных контактов. К ним относятся реципрок-ные С., расположенные между аксоном и дендритом (аксодендритические и дендроаксональные С., располагающиеся рядом), и сериальные С., т. е. идущие один за другим аксо-аксодендритические или аксо-аксосоматические контакты.

В ц. н. с. аксоны образуют межнейронные связи либо своими концевыми веточками, либо по ходу своего продвижения. С., образованные по ходу продвижения, служат, по-видимому, для передачи малоспецифической информации.

Существенную роль в организации межнейронного контакта играет площадь активной зоны контактирующих мембран С., хотя нет жесткой зависимости между площадью активной зоны контакта и площадью соприкосновения пресинаптического и постсинаптического участков. На основе исследования ультраструктуры синапсов H. Н.

Боголеповым был предложен термин «информативность» межнейронного контакта, к-рая определяется степенью воздействия аксона на дендрит в области С. и (с морфологической точки зрения) зависит от площади активных зон С. в области контакта между пресинаптическим отростком и постсинаптическим нейроном. С увеличением площади активной зоны С. увеличивается его информативность.

С.— это одни из наиболее пластичных и ранимых компонентов нейронов. Однако не все С. обладают равными пластическими возможностями; по степени пластичности они могут быть разделены на стабильные и динамичные. Стабильные С. в процессе онтогенеза созревают раньше, чем динамичные.

Исследование онтогенетических особенностей созревания межнейронных контактов показывает, что в ультраструктуре каждого из них отражается определенный путь развития. Он начинается с незрелого десмосовидного контакта, имеющего небольшое по площади увеличение электронной плотности контактирующих мембран и всего 2—3 синаптических пузырька в пресинапти-ческом отростке, и постепенно превращается в С.

, типичный для взрослого организма. В процессе онтогенеза также наблюдается неравномерность развития межнейронных связей различного типа. Напр., в зрительной области коры большого мозга С. образуются прежде всего на крупных стволах дендритов, затем на их основных разветвлениях и на телах нервных клеток.

Неравномерность созревания С. создает основу для пластических изменений межнейронных связей у того или иного индивида в результате особенностей индивидуального развития, обучения, тренировки и ДР-

Особенности структурно-функциональной организации С. находят свое отражение и в закономерностях их деструктивных изменений при повреждении. При перерезке аксонов различных систем нейронов возникают разные формы деструктивных изменений С. Основными среди них являются так наз. темная, светлая и филаментарная дегенерации.

Кроме того, описана очаговая дегенерация С. Наиболее распространена темная дегенерация, характеризующаяся повышением осмиофилии цитоплазмы пресинаптического отростка. При этом дегенерирующие волокна и их окончания сжимаются, приобретают неправильную, уродливую форму. Повышение электронной плотности пресинаптического отростка происходит вначале за счет накопления в нем мелкогранулярного материала. Затем цитоплазма гомогенизируется и становится столь осмиофильной, что на ее фоне лишь с трудом можно различить какие-либо дискретные структуры.

С темной дегенерацией по своему развитию сходна филаментарная дегенерация. Она характеризуется появлением в пресинаптическом отростке множества филаментов диаметром 6—10 нм, нередко образующих кольцеобразную структуру. При электронно-микроскопическом исследовании филаментарная реакция выявляется на 3—7-й день после перерезки соответствующего нервного волокна.

СИНАПС — Большая Медицинская Энциклопедия

Для светлой дегенерации С. характерны отек пресинаптического окончания, увеличение его размеров, просветление цитоплазмы и уменьшение числа синаптических пузырьков. Светлая дегенерация возникает в те же сроки, что и темная, в нек-рых случаях несколько раньше. Светлая дегенерация является также типичной формой патологии С. при гипоксии (см.).

При очаговой дегенерации С. наряду с просветлением пресинаптического отростка наблюдается частичный распад синаптических мембран и грубое нарушение контакта в этом участке.

Медиаторы синапса

Медиатор (от латинского Media — передатчик, посредник или середина). Такие медиаторы синапса очень важны в процессе передачи нервного импульса.

Морфологическое различие тормозного и возбуждающего синапса заключается в том, что они не имеют механизм освобождения медиатора. Медиатор в тормозном синапсе, мотонейроне и другом тормозном синапсе считается аминокислотой глицином. Но тормозной или возбуждающий характер синапса определяется не их медиаторами, а свойством постсинаптической мембраны. К примеру, ацетилхолин дает возбуждающее действие в нервно-мышечном синапсе терминалей (блуждающих нервов в миокарде).

Ацетилхолин служит возбуждающим медиатором в холинэргических синапсах (пресинаптическую мембрану в нем играет окончание спинного мозга мотонейрона), в синапсе на клетках Рэншоу, в пресинаптическом терминале потовых желез, мозгового вещества надпочеников, в синапсе кишечника и в ганглиях симпатической нервной системы.

Ацетилхоли-нестеразу и ацетилхолин нашли также во фракции разных отделов мозга, иногда в большом количестве, но кроме холинэргического синапса на клетках Рэншоу пока не смогли идентифицировать остальные холинэргические синапсы. По словам ученых, медиаторная возбуждающая функция ацетилхолина в ЦНС весьма вероятна.

Кателхомины (дофамин, норадреналин и адреналин) считаются адренэргическими медиаторами. Адреналин и норадреналин синтезируются в окончании симпатического нерва, в клетке головного вещества надпочечника, спинного и головного мозга. Аминокислоты (тирозин и L-фенилаланин) считаются исходным веществом, а адреналин заключительным продуктом синтеза.

Промежуточное вещество, в которое входят норадреналин и дофамин, тоже выполняют функцию медиаторов в синапсе, созданных в окончаниях симпатических нервов. Эта функция может быть либо тормозной (секреторные железы кишечника, несколько сфинктеров и гладкая мышца бронхов и кишечника), либо возбуждающей (гладкие мышцы определенных сфинктеров и кровеносных сосудов, в синапсе миокарда — норадреналин, в подкровных ядрах головного мозга — дофамин).

синапс это

Когда завершают свою функцию медиаторы синапса, катехоламин поглощается пресинаптическим нервным окончанием, при этом включается трансмембранный транспорт. Во время поглощения медиаторов синапсы находятся под защитой от преждевременного истощения запаса на протяжении долгой и ритмичной работы.

Физиология

Успехи в исследовании строения клеточных мембран дали возможность глубже изучить не только структуру, но и функцию С. Предполагают, что появление межклеточных контактов в филогенезе было тем ключевым моментом, к-рый привел к возможности взаимодействия клеток между собой, т. е. к образованию из одноклеточных организмов многоклеточных, появлению тканевых систем, в т. ч.

нервной системы. С. как контакт нервной клетки с другими возбудимыми образованиями представляет собой специализированный вид межклеточного контакта. Поскольку именно С. представляют собой элементы, объединяющие отдельные нейроны в нейронные системы и обеспечивающие возможность регулирующего влияния ц. н. с. на другие возбудимые образования (мышцы, железы и др.), становится понятной их большая роль в деятельности всей нервной системы в целом.

По способу передачи возбуждения С. подразделяют на три группы. К первой группе относятся С., в к-рых передача возбуждения осуществляется с помощью хим. веществ-передатчиков (см. Медиаторы), ко второй — синапсы с передачей возбуждения без участия медиаторов, только за счет непосредственного перехода электрического сигнала с пре- на постсинаптические структуры (см. Эфапс), к третьей — «смешанные синапсы», в к-рых передача осуществляется и химическим, и электрическим способами.

По изменению потенциала постси-наптической мембраны различают тормозные и возбуждающие С. Кроме того, все С. подразделяют на центральные (находящиеся в головном и спинном мозге) и периферические (нервно-мышечные, нейросекреторные, а также С. вегетативных ганглиев).

Аксо-аксональные С. найдены в самых различных частях центральной и периферической нервной системы. Большинство исследователей считают, что именно с помощью аксо-аксональных С. осуществляется пресинаптическое торможение (см.).

В С. с химической передачей медиатор, выделяясь из пресинаптического окончания, попадает в синаптическую щель, к-рая является непосредственным продолжением межклеточного пространства. Содержимое синаптической щели обладает свойствами полисахаридного геля, в его состав входят гликозаминогликаны. В пресинаптической области локализованы митохондрии, гранулы гликогена, гранулы с мелкозернистым содержимым, различного рода филаментозные структуры.

Предполагают, что спиралевидные филаментозные нити при отсутствии возбуждения пресинаптического окончания расположены параллельно субсинаптической мембране и служат своеобразным барьером для взаимодействия синаптических пузырьков с активными зонами пресинаптической мембраны. В том случае, когда нервный импульс достигает пресинаптического окончания, филаментозные нити распадаются на отдельные субъединицы, способствуя тем самым взаимодействию содержимого синаптического пузырька с активными зонами синапса. Т. о.

https://www.youtube.com/watch?v=ytaboutru

, выделение медиатора носит прерывистый характер в виде отдельных порций, или квантов. Большинство исследований, посвященных изучению квантового характера выброса медиаторов, было выполнено на синаптических пузырьках, содержащих ацетилхолин. Так, для С. млекопитающих число молекул медиатора, содержащихся в одном синаптическом пузырьке и одновременно изливающихся в синаптическую щель (т. е. квант ацетилхолина), колеблется в широких пределах и составляет от 4 * 102 до 4-104 молекул.

строение синапса

Между синаптическими пузырьками и выделением квантов медиатора существует функциональная связь. Так, при длительнохм раздражении в пресинаптическом окончании значительно уменьшается количество синаптических пузырьков, что сопровождается снижением эффективности передачи через С. распространяющегося возбуждения.

В процессе синаптической передачи медиатор из пресинаптического окончания попадает в синаптическую щель двумя путями: при контакте синаптического пузырька с внутренней поверхностью пресинаптической мембраны или при выделении свободного невезикулярного передатчика. В состоянии покоя (т. е. при отсутствии деполяризации пресинаптического окончания) происходит случайное столкновение синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной.

В результате экзоцитоза в синаптическую щель попадает небольшое количество медиатора, к-рый, взаимодействуя с клеточными рецепторами постсинаптической мембраны, приводит к возникновению миниатюрного постсинапти-ческого потенциала (МПП). МПП возникают апериодически, беспорядочно, их величина значительно меньше порога возбуждения постсинаптической мембраны.

Эффект деполяризации пресинап-тического окончания и соответственно увеличение выделения квантов медиатора сказывается на состоянии возбудимости постсинаптической мембраны не сразу. Отмечается заметная задержка во времени от момента деполяризации пресинаптической мембраны до возникновения импульса в постсинаптической мембране — так наз.

синаптическая задержка (СЗ). Она обусловлена рядом факторов: временем освобождения медиатора из синаптического пузырька при экзоцитозе, диффузией медиатора через синаптическую щель, взаимодействием медиатора с клеточными рецепторами постсинаптической мембраны и формированием распространяющегося процесса возбуждения в постсинаптических структурах.

Взаимосвязь между деполяризацией пресинаптической мехмбраны и высвобождением медиатора обеспечивают ионы кальция (см. Мембраны биологические). Именно кальций выполняет роль фактора, сопрягающего процесс изменения величины мембранного потенциала пресинаптической мембраны с усилением выделения медиатора в синаптическую щель.

В связи с тем, что входящий ток в пресинаптической мембране связан с увеличением проницаемости натриевых каналов, а процесс секреции медиатора — с увеличением проницаемости кальциевых каналов, появилась возможность разобщить процессы деполяризации пресинаптической мембраны и секреции медиатора. Так, при действии ингибиторов синаптической передачи, па пр.

тетродотоксина — блокатора проводимости натриевых каналов мембраны, может отсутствовать изменение потенциала пресинаптической мембраны, но продолжается секреция медиатора. Блокаду секреции медиатора можно вызвать с помощью факторов, связывающих ионы кальция (напр., этилендиаминтетрауксусной к-той — ЭДТА), или же путем удаления ионов кальция из внешней среды (см.

Проницаемость). Секрецию медиатора можно усилить действием специфических кальциевых ионофоров (см.). Механизм секреции медиатора регулируется рядом биологически активных веществ, в т. ч. и самими медиаторами, а также циклическими нуклеотидами (см. Нуклеиновые кислоты), простагландинами (см.) и рядом нейропептидов.

медиаторы синапса

В процессах изменения состояния постсинаптической мембраны большое значение имеет система аденилатциклаза — циклический АМФ. Предполагают, что взаимодействие медиатора с рецепторным участком аденилатциклазы приводит к активации ее каталитического центра, к образованию циклического АМФ с последующим повышением активности протеинкиназ цитоплазмы и ядра клетки.

Это в свою очередь интенсифицирует фосфорилирование белков, непосредственно участвующих в изменении проницаемости постсинаптической мембраны, и ведет к появлению в постсинаптических структурах распространяющегося процесса возбуждения. При спонтанном выделении квантов медиатора (напр., в нервно-мышечном С.

https://www.youtube.com/watch?v=ytcopyrightru

В том случае, когда выделение квантов медиатора недостаточно для возникновения потенциала действия, в постсинаптической мембране регистрируется локальная деполяризация или гиперполяризация. В нейронных С. эта реакция названа возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП) и тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП), а в нервно-мышечных С.— потенциалом концевой пластинки (ПКП).

Возникновение ВПСП связано с функционированием в синаптических мембранах специальных каналов для таких катионов, как Na и К . Анионы в подавляющем числе случаев не принимают участия в генерации ВПСП. Возникновение ВПСП в мотонейронах происходит в результате одновременного повышения натриевой и калиевой проводимости постсинаптической мембраны, однако возможно и избирательное увеличение ее проницаемости к ионам натрия.

Передача возбуждения в электрических С. осуществляется только с помощью электрических токов. Необходимо отметить, что электрические С. встречаются значительно реже, чем С. с химической передачей. Электрические синапсы (см. Эфапс) по сравнению с химическими отличаются большей быстротой передачи сигнала, высокой надежностью передачи, возможностью двусторонней передачи возбуждения.

В то же время химические С., использующие сложный полифункциональный нейрохимический аппарат, способны в неизмеримо большей степени обеспечить сохранение информационной значимости сигналов, кодируемой биологически активными веществами и метаболическими процессами, протекающими в постсинаптнческих структурах.

Т. о., основные этапы синаптической передачи схематично могут быть представлены следующими процессами: приход возбуждения в пресинагхтическую мембрану и ее деполяризация, проникновение внутрь пресинаптической мембраны ионов кальция, взаимодействие синаптических пузырьков с активными участками пресинаптической мембраны, экзоцитоз и выделение квантов медиатора в синаптическую щель, диффузия медиатора к постсинаптичевкой мембране, взаимодействие медиатора с клеточными рецепторами постсинаптической мембраны и как следствие этого изменение проницаемости последней к определенным ионам, образование постсинаптических потенциалов и возникновение распространяющегося процесса возбуждения.

Синапс: основные виды и функции

Лэнгли в 1892 году было предположено, что синаптическая передача у вегетативной ганглии млекопитающих не электрической природы, а химической. Через 10 лет Элиоттом было выяснено, что из надпочечников адреналин получается от того же воздействия, что и стимуляция симпатических нервов.

После этого предположили, что адреналин способен секретироваться нейронами и при возбуждении выделяться нервным окончанием. Но в 1921 году Леви сделал опыт, в котором установил химическую природу передачи в вегетативном синапсе среди сердца и блуждающих нервов. Он заполнил сосуды

физиологическим раствором и стимулировал блуждающий нерв, создавая замедление сердцебиения. Когда жидкость перенесли из заторможенной стимуляции сердца в нестимулированое сердце, оно билось медленнее. Ясно, что стимуляция блуждающего нерва вызвала освобождение в раствор тормозящего вещества. Ацетилхолин целиком воспроизводил эффект этого вещества. В 1930 г. роль в синаптической передаче ацетилхолина в ганглии

окончательно установил Фельдберг и его сотрудник.

Нервно-мышечный синапс

Данный синапс осуществляет передачу возбуждения, однако эту связь могут разрушить различные факторы. Передача заканчивается во время блокады выбрасывания в синаптическую щель ацетилхолина, также и во время избытка его содержания в зоне постсинаптических мембран. Множество ядов и лекарственных препаратов влияют на захват, выход, который связан с холинорецепторами постсинаптической мембраны, тогда мышечный синапс блокирует передачу возбуждения. Организм гибнет во время удушья и остановки сокращения дыхательных мышц.

Ботулинус – микробный токсин в синапсе, он блокирует передачу возбуждения, разрушая в пресинаптическом терминале белок синтаксин, управляемый выходом в синаптическую щель ацетилхолина. Несколько отравляющих боевых веществ, фармокологических препаратов (неостигмин и прозерин), а также инсектициды блокируют проведение возбуждения в нервно-мышечный синапс при помощи инактивации ацетилхолинэстеразы – фермента, который разрушает ацетилхолин.

Синапс нервный: особенности и компоненты

Синапс – это соединение места контакта среди двух клеток. Причем каждая из них заключена в свою электрогенную мембрану. Нервный синапс состоит из трех главных компонентов: постсинаптическая мембрана, синаптическая щель и пресинаптическая мембрана. Постсинаптическая мембрана – это нервное окончание, которое проходит к мышце и опускается внутрь мышечной ткани. В пресинаптической области имеются везикулы – это замкнутые полости, имеющие медиатор. Они всегда находятся в движении.

Подходя к мембране нервных окончаний, везикулы сливаются с ней, и медиатор попадает в синаптическую щель. В одной везикуле содержится квант медиатора и митохондрии (они нужны для синтеза медиатора — главного источника энергии), далее синтезируется из холина ацетилхолин и под воздействием фермента ацетилхолинтрансферразы перерабатывается в ацетилСоА).

Синаптическая щель среди пост- и пресинаптических мембран

В разных синапсах величина щели различна. Это пространство наполнено межклеточной жидкостью, в которой имеется медиатор. Постсинаптическая мембрана накрывает место контакта нервного окончания с иннервируемой клеткой в мионевральном синапсе. В определенных синапсах постсинаптическая мембрана создает складку, возрастает контактная площадь.

синапс это

— Рецептор (холинорецептор в мионевральном синапсе).

— Липопротеин (обладает большой схожестью с ацетилхолином). У этого белка присутствует электрофильный конец и ионная головка. Головка поступает в синаптическую щель, происходит взаимодействие с катионовой головкой ацетилхолина. Из-за этого взаимодействия идет изменение постсинаптической мембраны, затем происходит деполяризация, и раскрываются потенциально зависимые Na-каналы. Деполяризация мембраны не считается самоподкрепляющим процессом;

— Градуален, его потенциал на постсинаптической мембране зависит от числа медиаторов, то есть потенциал характеризуется свойством местных возбуждений.

— Холинэстераза – считается белком, у которого имеется ферментная функция. По строению она схожа с холинорецептором и обладает похожими свойствами с ацетилхолином. Холинэстеразой разрушается ацетилхолин, вначале тот, который связан с холинорецептором. Под действием холинэстеразы холинорецептор убирает ацетилхолин, образуется реполяризация постсинаптической мембраны. Ацетилхолином расщепляется до уксусной кислоты и холина, необходимого для трофики мышечной ткани.

При помощи действующего транспорта выводится на пресинаптическую мембрану холин, он используется для синтеза нового медиатора. Под воздействием медиатора меняется проницаемость в постсинаптической мембране, а под холинэстеразой чувствительность и проницаемость возвращается к начальной величине. Хеморецепторы способны вступать во взаимодействие с новыми медиаторами.

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Все про стресс и депрессию
Adblock detector